СОН И ТЕМПЕРАТУРА МОЗГА

Возрастание в ходе эволюции скорости энергетического метаболизма (ЭМ) и становление тахиметаболизма/эндотермии/гомеотермии сопровождалось совершенствованием биоритмической регуляции гомеостаза и формированием гипометаболических адаптаций для экономии расходов энергии в суточном и годовом цикле. Эти адаптации могут быть разделены на 2 большие группы: А - снижение ЭМ, температуры тела (Тт) и мозга (Тм) в пределах диапазона эутермии («нормотермии») за счет увеличения покоя и сна в неактивной фазе суток или развития ночной гипотермии; Б – снижение ЭМ, Тт и Тм ниже границы эутермии и вхождения в состояния природного гипометаболизма –торпор (оцепенение), летнюю (эстивацию) и зимнюю (гибернацию) спячку. Млекопитающие. Неактивная фаза суток (А). Широко известны гипотезы: (1) медленноволновый сон (МВС) сформировался в процессе эволюции как способ снижать энерготраты в неактивную фазу суток [Berger et al., 1980-1995]; (2) функция парадоксального сна (ПС) – “нагревание” мозга во время сна [Wehr, 1992]; (3) установочная точка Тт находится под контролем цикла сон – бодрствование (БР) и механизмов циркадианного ритма [Heller, 1988]; (4) Тм постоянно регулируется во время цикла сон- БР [Franken et al., 1992]. Гипотезы более адекватны для мелких млекопитающих – мышей, леммингов, кенгуровых прыгунов, джунгарских хомячков, крыс и др. [Glotzbach, Heller, 1976; Сазонов, 1981; Пастухов, Чепкасов, 1984; Сазонов, Пастухов, 1985; Alfoldi et al., 1990; Deboer, Tobler, 1996 и др.]. Изменения Тт и Тм в цикле сон-БР изучены не более, чем у 15 видов млекопитающих. Млекопитающие. Природный гипометаболизм (Б). У млекопитающих, впадающих в торпор и гибернацию, выявлено как повышение, так и снижение Тм в эпизодах ПС, зависимое от массы тела, температуры среды и сезона [Walker et al., 1983; Deboer, Tobler, 1996; Пастухов, 1999; Федорова, 2001], что противоречит гипотезе (2). В стартовом периоде вхождения в гибернацию возрастают общее время ПС и пропорция эпизодов ПС со снижением Тм, что способствует синхронизации/”раскачке” ритмов Тм и ее снижению ниже границы эутермии [Пастухов, 1999]. ОВ МВС в состояниях торпора и эстивации увеличивается в сравнении с “ночным” сном [Heller et al., 1978; Пастухов, Невретдинова, 1991; Deboer, Tobler, 1994]. Птицы. Неактивная фаза суток (А). ОВ сна у голубей примерно одинаково при снижении Тт в начале ночи и ее повышении в конце ночи [Tobler, Borbely, 1988; Rashotte et al., 1998]. МВС вносит основной вклад в угнетение сократительного термогенеза, усиление периферической вазодилатации и снижение Тм в течение всей ночи, а ПС и БР – в усиление вазоконстрикции и повышение Тм в середине и конце ночи [Pastukhov et al., 1998-2000]. Гипотезы (1-4), возможно, имеют отношение и к голубям. Из других видов птиц изменения Тм во время сна и БР отмечены только у грача [Szymczak et al., 1989]. ГАМК (А)- и холинергические механизмы среднего мозга участвуют в контроле взаимоотношений между сном и терморегуляцией в темной фазе суток у голубей [Pastukhov et al., 2000; Екимова и др., 2000, 2001]. Птицы. Ночная гипотермия (А). Более глубокому снижению Тт и Тм при ночной гипотермии у голубей соответствует более значительное увеличение ОВ МВС [Rashotte et al., 1998; Pastukhov et al., 1998, 2000]. Разогревание во время сна в конце ночи обусловлено: усилением периферической вазоконстрикции, не зависимой от цикла сон-БР; повышением сократительного термогенеза в эпизодах БР и МВС; увеличением ОВ ПС и его вклада в повышение Тм. Птицы. Торпор (Б). Проблема мало изучена. Уменьшение ОВ МВС и всего сна при снижении Тм/Тт ниже границы эутермии [Walker et al., 1983; Dewasmes et al., 1984] не соответствует критериям природного торпора [Pastukhov et al., 1997]. Работа поддержана РФФИ (грант 01-04-49628).