РОЛЬ АПИКАЛЬНЫХ ДЕНДРИТОВ КОРЫ МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ УРОВНЯ БОДРСТВОВАНИЯ И УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОГО ПОВЕДЕНИЯ

Определенный уровень бодрствования, достаточный для реализации нормального поведения, создается за счет неспецифической активации коры. Хорошо известно, что основная часть неспецифических афферентов проецируется в I (плексиформный) слой коры, который состоит в основном из дистальных дендритов пирамидных нейронов.

В наших исследованиях было показано, что дистальные дендриты являются наиболее чувствительными к действию экстремальных факторов, в то время как проксимальные части дендритов при этих же воздействиях остаются интактными. При экспериментальном воздействии (глубокий наркоз, гипоксия) были обнаружены изменения в тонкой структуре дистальных дендритов, которые проявлялись в виде дизагрегации микротрубочек и варикозном набухании. Все эти ультраструктурные изменения были обратимыми. При данном морфологическом состоянии кора мозга не способна отвечать реакцией активации ЭЭГ в ответ на прямую электростимуляцию. Восстановление способности коры реагировать появлениям тета-ритма в ответ на ее прямую стимуляцию коррелировала с восстановлением ультраструктуры дистальных дендритов.

Таким образом, дистальные участки апикальных дендритов с приходящими на них неспецифическими афферентами являются структурным субстратом, регулирующим неспецифическую кортикальную активацию мозга. Этот мозговой субстрат также может быть необходим в организации условно-рефлекторного поведения на стадии образования условного рефлекса для поддержания необходимого уровня корковой возбудимости. Этот субстрат также играет важную роль в реализации условных рефлексов, что в основном касается молодых слабо сформированных условных рефлексов.

Исследовали сверхпрочные (2500-3000 сочетаний) пищевые инструментальные условные рефлексы на звуковую стимуляцию (тон 500 Гц) и дифференцировки (на тон 250 Гц и тон 400 Гц). Было получено, что церкуляторная гипоксия, вызывавшая описанные выше изменения в I слое коры мозга не действует как на сверхпрочный положительные условные рефлексы, так и на хорошо выработанные абсолютные дифференцировки. Мы можем предположить, что для реализации рефлексов требуется различная степень активации, которая обеспечивается вовлечением разных локусов апикальных дендритов. Таким образом, дистальные участки апикальных дендритов I слоя коры мозга больших полушарий играют важную роль в организации условно-рефлекторного поведения, в регуляции уровня активации и по-видимому играют существенную роль в организации цикла сон-бодрствование.