РОЛЬ ДИСТАЛЬНЫХ ДЕНДРИТОВ В ОБЕСПЕЧЕНИИ ПРОЦЕССОВ АКТИВАЦИИ НЕОКОРТЕКСА В УСЛОВИЯХ БОДРСТВОВАНИЯ И НАРКОТИЧЕСКОГО СНА.

Яблонская А.М.

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, Россия, svinov@ihna.ru

Хорошо известно, что состояние бодрствования и сознание, а также REM и NREM стадии сна зависят от активности подкорковых структур и, в частности, от активности неспецифических систем мозга. Менее изучена реализация этих процессов на уровне коры больших полушарий.

 По ранним представлениям Лоренте де Но афферентация из неспецифических таламических ядер приходит к поверхностным слоям коры больших полушарий, в основном к дистальным дендритам I слоя. Однако в настоящее время установлено, что I слой коры получает также афферентацию и из специфических таламических ядер. Это требует уточнения роли дистальных дендритов поверхностных слоёв коры больших полушарий в процессах неспецифической активации, лежащей в основе бодрствования и сознания.

С этой целью нами был разработан метод функционального «выключения» как поверхностных слоёв коры (I-III), так и исключительно первого слоя посредством умеренного локального фотохимического тромбирования сосудов этих слоёв.

Методами световой и электронной микроскопии показано, что такое локальное воздействие на поверхностные слои коры вызывает образование так называемого «пористого» нейропиля, выражающегося в формировании варикозного набухания в основном дистальных дендритов, тогда как клетки, как поверхностных, так и нижележащих слоёв, остаются интактными.

Такие структурные перестройки приводили к тому, что у бодрствующих животных в повреждённых областях коры ответы на внешние раздражители, проявляющиеся в виде усиления тета-активности, были нестабильны по сравнению с интактными участками коры.

После введения агониста бензодиазипиновых рецепторов (золетила), вызывающего наркотический сон, область с изменёнными поверхностными слоями коры отвечала усилением низкочастотной активности в 2-3 раза быстрее, чем неповреждённая область.

Таким образом, варикозное расширение дистальных дендритов поверхностных слоёв коры, по-видимому, приводит к облегчению процессов торможения, что выражается в уменьшении тета- и усилении дельта-активности, за счёт модификации активирующих воздействий, приходящих в кору от неспецифических подкорковых систем.

 

 

 

THE ROLE OF DISTAL DENDRITES IN NEOCORTEX ACTIVATION IN WAKEFULNESS AND NARCOTIC SLEEP CONDITIONS.

Yablonskaya A.M.

 

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology RAS, Moscow, Russia,

babushka84@list.ru

It is well known that wakefulness and consciousness as well as REM and nREM sleep depend on subcortical structure activity and in particularly nonspecific brain system activity. How do these processes are realized on neocortex level have been studied less intensive.

According to early conception of Lorento de No afferentation from nonspecific thalamic nuclei projects to superficial neocortex layers, mainly to distal dendrites of I layer. However, nowdays it has been found that I layer of neocortex obtains afferentation from specific thalamic nuclei as well. Thus the role of distal dendrities located in superficial neocortical layers needs further clarification in nonspecific activation process, which in one’s turn is the background of wakefulness and consciousness.

For that purpose the selective functional “knockout” of superficial neocortical layers (I-III) or precisely I layer was produced by means of moderate local photochemical vessels thrombosis.

By means of light and electron microscopy methods it was shown that this local influence on superficial neocortical layers leads to “porous” neuropil formation mainly due to distal dendrites swelling, whereas cells of both upper and lower cortex layers have been intact.

These structural changes lead to unstable activational EEG responses (theta-activity enhancment) on external signals in lesioned neocortical area as compared to intact neocortex in awake animals.

After application of benzodiazepine-receptor agonist zoletil, which produced narcotic sleep, low-frequency has increased in the area with modified superficial layers in 2 times faster then in intact cortex.

Thus, distal dendrites varicosities formation in superficial neocortical layers leads to facilitation of inhibitory processes, that results in theta-activity decrease or delta-activity increase, apparently due to modification of activational input of nonspecific subcortical systems to neocortex.